Межклеточные контакты

Плазмолемма (цитолемма, клеточная мембрана) — это биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. 

Плазмолемма выполняет множество функций: 

• отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой; 
• распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его компонентам (волокнам, базальной мембране); 
• транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё; 
• взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на поверхности плазмолеммы специфических рецепторов к ним; 
• обеспечение движения клетки (образование псевдоподий) благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета; 

• распознавание клеткой других клеток и взаимодействие с ними, образование межклеточных контактов.

Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи трансмембранных белков. 

Строение межклеточных соединений
В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилегают друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные «скелетные» белки — соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca2+.

Функции межклеточных соединений

Межклеточные соединения служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом.

Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы.

Типы межклеточных соединений

Простое межклеточное соединение

При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Плотное соединение (запирающая зона)

В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

Зона замыкания

В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов.

Зона слипания (промежуточный контакт)

В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы).

Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.

Нексус (щелевой контакт)

Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Синапс (синаптическое соединение)

Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.

Классификация контактов по функциональным свойствам:
Контакты простого типа - простые межклеточные соединения и интердигитации
Контакты сцепляющего типа - десмосомы и адгезивные пояски
Контакты этих двух групп учавствуют в механическом сцеплении клеток между собой
Контакты запирающего типа - плотное соединение
Основная функция - полное разграничение сред, лежащих по разные стороны клеточного пласта
 Контакты коммуникационного типа - нексусы и синапсы
Эти контакты позволяют клеткам обмениваться веществами (нексусы) или сигналами (синапсы)

Основное о каждом типе контактов

Контакты простого типа
Взаимодействие плазмолемм происходит при помощи специальных белков-гликопротеинов - кадгеринов и интегринов.
Интердигитации - это когда плазмолемма одной клетки проникает в цитоплазму другой.

Контакты сцепляющего типа
Десмосома - небольшое округлое образование, которое внутри клетки укреплено за счет белков десмоплакинов, образующих дополнительный слой. Пространство между плазмолеммами контактирующих клеток расширено и укреплено при помощи сцепляющего белка - десмоглеина.

Схема строения десмосомы

Адгезивный поясок - представляет собой ленту, которая опоясывает клетку
Утолщение плазмолеммы со стороны цитоплазмы осуществляется при помощи винкулина.

Схема строения адгезивного контакта

Контакт запирающего типа
Плотное соединение - плазмолеммы прилегают друг к другу вплотную, сцепляясь при помощи специальных белков

Схема строения плотного контакта

Контакты коммуникационного типа
Нексусы - круглое образование двух плазмолемм пронизанных полыми трубочками - каналами, которые связывают цитоплазму клеток.
Каждая трубочка состоит из коннексонов
Через эти трубочки могут диффундировать неорганические ионы и большинство низкомолекулярных органических соединений(аминокислоты, глюкоза).

Схема строения щелевого контакта, нексус

Синапсы - служат для передачи сигнала от одной возбудимой клетки к другой
В синапсе передача сигнала осуществляется при помощи химических соединений - медиаторов.